sábado, 4 de octubre de 2014

Flores y polinizadores

Mariposa del quintral (Mathania leucothea) visitando una añañuca de fuego (Phycella cyrtanthoides) (foto de Benito Rosende):

Las flores son un uno de los inventos mas notables de la madre naturaleza. Le permiten a ciertas especies de plantas garantizar la fertilización y generar descendencia con una variabilidad genética mayor a que si la planta se hubiese autofecundado. Claro que esto solo es posible si un polinizador transporta el polen de una flor a otra.
Vamos por partes. Primero es necesario hablar de las angiospermas, que son las plantas con flores. Es esto, principalmente, lo que las diferencia del resto de las plantas: Briófitas, Pteridófitas y Gimnospermas. Las primeras corresponden a las plantas menos evolucionadas, muy dependientes del agua para su reproducción y que son poiquilohídricas, es decir, no poseen mecanismos para regular la pérdida de agua. Son los musgos, plantas hepáticas y antoceros.

Algunas briófitas, como este musgo, son epífitas, es decir, crecen sobre otras plantas (foto de Patricio Novoa)

Las pteridófitas son los helechos. Estos resisten mejor la pérdida de agua y, a diferencia de las anteriores, poseen un sistema vascular. Su reproducción  sigue siendo por esporas y dependiente del agua. Sus hojas o "frondas" suelen ser multilobuladas: pareciera que estuvieran compuestas de hojitas mas pequeñas.

Hace millones de años en todo el mundo hubo bosques de helechos arborescentes, como los de Dicksonia externa que hay en el archipiélago Juan Fernández (foto de Patricio Novoa).

Las gimnospérmas son plantas vasculares que no dependen del agua para su reproducción y de formas muy diversas: enredaderas, arbustos, árboles medianos y grandes árboles que pueden vivir miles de años.


Der: Pehuén (Araucaria araucana); Izq: Alerce (Fitzroya cupresoides) ambas gimnospermas nacionales declaradas Monumento Natural (fotos de Patricio Novoa).

Las angiospermas o plantas con flores, se diferencian del resto al poseer un sistema vascular desarrollado, tener reproducción independiente del agua y, por supuesto, tener flores. Aunque en algunos grupos de angiospermas la polinización sigue dependiendo del viento como en las gimnospermas (polinización anemófila), la principal función de las flores es atraer agentes polinizadores, que corresponden a animales de todo tipo, para que se impregnen de su polen y al visitar otra flor le aporten el polen para iniciar el proceso de fertilización.

Abeja melífera (Apis melifera) sorbiendo néctar desde afuera de la flor de un mayu (Sophora macrocarpa), sin entrar en esta. Así consume el néctar pero no poliniza a la flor ni se impregna de su polen (foto de Juan Pablo Salgado).

La flor es una rama modificada que se organiza en ejes o verticilos que, dependiendo de la especie, puede tener algunos elementos ausentes o fusionados. El verticilo mas externo corresponde a los tépalos, le siguen los pétalos, que son hojas modificadas que suelen tener colores vistosos que llaman la atención de los animales polinizadores. Luego viene el androceo, parte masculina, que es donde se ubican los estambres, compuestos  a su vez de un filamento y las anteras en su extremo. El último verticilo es el gineceo, que es la parte femenina y que puede tener uno o mas pistilos.

En ocasiones los pétalos se encuentran fusionados con los tépalos como pasa en los lirios de campo (Alstroemeria sp.) o estar ausentes como en el espino (Acacia caven). También puede ocurrir que haya flores sin androceo o sin gineceo. Incluso se da que hay especies donde en un mismo ejemplar tiene flores hermafroditas o flores macho y hembra separadas, o especies donde hay ejemplares machos y ejemplares hembras. Y todas las combinaciones posibles dependiendo de la especie.




Una pequeña muestra de flores autóctonas (foto de Juan Pablo Salgado).

En el caso de la flora nacional nos encontramos con flores típicas que son polinizadas por una gran variedad de insectos. La mayoría de la gente piensa que mariposas y abejas melíferas son los únicos o los principales polinizadores, pero lo cierto es que una gran variedad de animales quienes desempeñan esta función. Algunas flores de hecho solo tienen una especie que las polinice.

Como he señalado en otras oportunidades, en Chile existen cientos de especies de abejas sin contar a la introducida Apis melífera nativa del Viejo Mundo. Dentro de esta amplia gama de podemos mencionar al moscardón (Bombus dahlbomii) que vive en colonias dominadas por una reina, o a Colletes seminitidus posible de avistar con relativa facilidad en Santiago, sobre todo en primavera por tener la costumbre de visitar las flores del maqui (Aristotelia chilensis). En efecto, el uso de flora nativa para la ornamentación de pueblos y ciudades ayuda muchísimo a la fauna nativa al suministrarle fuentes de alimento y refugio, sobre todo a aves e insectos. Para el caso de las abejas, sus cuerpos velludos quedan con polen que transportan de flor en flor, algunas incluso tienen unas estructuras especializadas en su tercer par de patas para acumular el polen recolectado llamadas corbículas.

Colletes seminitidus y Corynura chlori, dos abejas autóctonas que es posible ver en Santiago, visitándo un tevo (Trevoa trinervis) y un azulillo (Pasithea coerulea) respectivamente (fotos de Juan Pablo Salgado).

Muchas flores atraen a sus visitantes con vivos colores que prometen una jugosa y dulce recompensa de néctar si acuden a ellas. Algunos predadores como las arañas cangrejo se posan en las flores a la espera de que un insecto incauto caiga en la trampa. Al ver a estos arácnidos y ver su coloración y detalles similares a las flores podríamos pensar que pasa desapercibido para los insectos, pero la verdad, a los ojos del insecto polinizador que puede ver en el espectro ultravioleta de la luz, las arañas son mucho mas llamativas y visitan deliberadamente las flores donde están sus predadores. Quizá algunas flores reflejan luz ultravioleta para atraer a polinizadores y de ahí la confusión de este al pensar que las flores con arañas cangrejo son mas atrayentes.

Foto de Benito Rosende.

El néctar es una sustancia azucarada que varía en su composición nutricional según la especie vegetal. En la zona central son las flores del quillay (Quillaja saponaria) las mejores para la producción de miel para los apicultores mientras que en la zona sur ese puesto le corresponde al ulmo (Eucryphia cordifolia).

Las orquídeas son una familia de plantas muy conocidas por la belleza de sus flores y la enorme diversidad de especies que tiene. Muchas especies o variedades han sido creadas por los seres humanos por sus bellas flores. En la naturaleza son quizá el grupo mas llamativo de plantas por las estratagemas que han ideado para garantizar su polinización. Ciertas especies poseen flores que parecen avispas, abejas o moscas hembra: tienen la vaga forma del insecto y huelen exactamente como esta. La avispa macho al notar la flor acude y se aparea con ella quedando con sacos de polen en su cuerpo en el proceso. La próxima vez que sea engañado por una orquídea dichos sacos de pólen la fertilizarán. Esta relación es tan específica que cada orquídea solo puede ser polinizado por una o a dos especies.
La orquídea de jarra (Coryanthes sp.) atrae también abejas macho. Para atraer a la hembra abeja, el macho debe impregnarse de la esencia perfumada de la flor, ya que si no la hembra lo ignorará. Cuándo el insecto está en la flor, luego de untarse con la esencia en la estructura que la secreta,  cae en una "jarra" con líquido cuya única salida lo deja atrapado, a merced de la flor que le pega polinios en el tórax. Los polinios son estructuras pegajosas que se adhieren al polinizador y que llevan sacos de polen. El ciclo finaliza cuándo abeja visita otra Coryanthes. En Chile tenemos orquídeas, una gran cantidad de especies, que también colocan sus polinios en el tórax de sus polinizadores, pero la diferencia es que no secretan néctar para recompensarlos.

Coryanthes verrucolineata (foto sacada de www.eikipedia.org)

Colletes seminitidus con los polinios pegados en su espalda luego de visitar a Bipinnula plumosa (foto de Juan Pablo Salgado).

Las orquídeas en Chile alcanzan alrededor de 50 especies y corresponden a una de las familias de plantas más numerosas y difundidas en casi todo el mundo exceptuando algunos desiertos y áreas cubiertas de hielo, con unas 25 mil especies. Orquidaceae es una familia bastante antigua que ha tenido tiempo de desarrollar estas singulares adaptaciones. Sus flores poseen una simetría bilateral y un número de estructuras por verticilo claramente definido, además de pétalos modificados según la especie. Las flores primitivas, en cambio, poseen simetría radial y un número de elementos por verticilo que varía de flor en flor, aún en una misma planta. Los pétalos suelen ser grandes y llamativos. El canelo (Drymys winteri), árbol sagrado en la cultura mapuche, posee estas características, además de tener traqueidas en su sistema vascular al igual que las coníferas, en vez de traqueas como la mayoría de las angiospermas.

En la foto de la Izquierda se aprecia claramente la simetría bilateral de la flor de Bipinnula fimbriata, mientras que en la de la derecha las flores de canelo muestran su básica simetría radial (fotos de Bernardo Segura y Juan Pablo Salgado respectivamente).

Otras plantas engañan a sus polinizadores desarrollando flores que apestan a carne podrida. Conocidas son las plantas parásitas Rafflesia sp. que expelen este aroma atrayendo a moscas en vez de las clásicas abejas y mariposas. En Chile la oreja de zorro (Aristolochia chilensis) y la orjea de zorro amarilla (Aristolochia bridgesii) despiden este olor y cuándo la mosca entra en la flor se ve imposibilitada a salir pues el interior de esta posee pelos que apuntan hacia adentro. El bicho permanecerá ahí impregnándose de polen hasta que la flor se seque y pueda escapar.

No solo invertebrados se han asociado a las angiospermas en simbiótica relación: vertebrados también han entrado al negocio. En nuestro país el tordo (Curaeus curaeus) visita las flores de la puya o chagual (Puya chilensis y Puya berteroniana) para sorber el néctar de sus grandes flores. Al meter su cabeza en la flor, esta le queda naranja de polen y de esta forma lo transporta. El Elaenia albiceps chilensis, alias fío fío, prefiere visitar las flores del notro (Embothrium coccineum), aunque no es tan efectivo en esto como el pinda, perteneciente las aves mas especializadas en el consumo de néctar: los picaflores.

Fotos de Juan Pablo Salgado

En Chile se encuentran 9 especies de estos animalillos de la familia Trochilidae. El más conocido por los habitantes de la zona central y sur: la pinda o picaflor chico (Sephanoides sephanioides); también está el mas grande del mundo: el picaflor gigante (Patagona gigas), y los amenazados: picaflor de Juan Fernández (Sephanoides fernandensis) y picaflor de Arica (Eulidia yarrelli). Estos pájaros sorben el néctar de flores generalmente tubulares de color rojo, rosado o amarillo. Cuándo no son capaces de alcanzar los nectarios de las flores, recurren a la trampa al perforar con sus agudos picos la base de la flor para obtener el azucarado líquido. Esta técnica la hacen también algunos insectos y perjudica a la planta pues pierde néctar sin que transporten o le aporten polen.
Existen en otras partes del mundo familias también especializadas en este estilo de vida, pero ninguna tan evolucionada como los picaflores o colibríes, encontrándose en todo el continente americano desde Alaska a la Patagonia. Son capaces de volar a gran velocidad y girar bruscamente, dependiendo de la especie baten sus alas decenas de veces por segundo e incluso algunos se han especializado en una especie de flor y su néctar, aunque no muchos saben que estas avecillas complementan su dieta con insectos. Con tal grado de evolución, no es para menos pensar en terceros que hayan visto en ellos un beneficio: diversas especies de ácaros comedores de polen son transportados de flor en flor por los picaflores. Cuando estos meten su pico en la flor los ácaros rápidamente suben por él y se alojan en sus orificios nasales para bajarse en la siguiente flor.

Picaflor de Juan Fernández hembra (Sephanoides fernandensis) y picaflor común argentino (Chlorostilbos lucidus ssp auribentris). La primera es una especie endémica de Chile encontrándose solo en el archipiélago homónimo, mientras que la segunda fue registrada por primera vez en nuestro país por Benito Rosende, egresado de Biología de la Universidad Andrés Bello, en Las Condes, Santiago (fotos de www.wikipedia.org y Benito Rosende respectivamente).

Ácaros alimentándose de polen en Euphorbia thinophila durante el desierto florido. Las euforbias no son visitadas por picaflores (foto de Bernardo Segura).

Los mamíferos no se han quedado atrás: en Australia diferentes marsupiales amantes del azucar polinizan las proteáceas de su hábitat, como el oposum de la miel (Tarsipes rostratus). Así como los colibríes en las aves, los murciélagos en los mamíferos han dado un salto al lograr guiar la evolución de las plantas que visitan, para que estas crezcan de una forma que facilite al murciélago encontrarlas. Los murciélagos se guían en la oscuridad de la noche por medio de la ecolocación: emiten chillidos fuera del espectro de audición del ser humano y cuándo la onda de sonido choca con un cuerpo y revota de vuelta al murciélago, éste interpreta el eco permitiéndo "ver" con el sonido en total oscuridad. Aquellos quirópteros que visitan flores deben encontrarlas, y estas han evolucionado para desarrollar estructuras o crecer de tal manera que el chillido del murciélago revote con mayor intensidad y frecuencia facilitándole al mamífero encontrarla. El cactus Espostoa frutescens, por ejemplo, desarrolla pilosidad cerca de sus flores pues este vello cumple la función mencionada. También está el caso de Mucuna holtonii cuyas inflorescencias cuelgan bajo su follaje, para que las hojas no dificulten la detección de las flores, que poseen un pétalo cóncavo cuyo eco ayuda a los murciélagos a encontrarlas. En Nueva Zelanda, en ausencia de grandes depredadores terrestres nativos, el murciélago de cola corta de neozelandés (Mystacina tuberculata) casi no vuela y durante la noche recorre el suelo del bosque caminando con sus cuatro extremidades buscando bichos. Ocasionalmente se encuentra con las flores de Dactylanthus taylorii que crecen a ras del suelo, entonces las poliniza. En Sudamérica encontramos al murciélago filostómido de Ecuador (Anoura fistulata) que poliniza Centropogon nigricans. Su flor es alargada y con una poza de néctar en su base. El mamífero, de 6 cm de largo, saca de su boca una lengua de 9 cm para alcanzar la azucarada recompensa. La flor está tan especializada, que su único polinizador es ese murciélago. ¿Por que las plantas "optaron" por estas modificaciones para facilitarle a los murciélagos su detección? Porque estos son muy buenos agentes polinizadores: su cuerpo cubierto de pelos ofrece mas superficie de adhesión para el polen y son capaces de volar enormes distancias de decenas de kilómetros a diferencia de los picaflores y muchos insectos, con lo que aumenta las posibilidades de encontrar otra flor a la cuál aportarle el polen.

Murciélago Leptonyceris yerbabuenae visitando una foto que fue cortada longitudinalmente (foto sacada del siguiente link: http://www.arkive.org/lesser-long-nosed-bat/leptonycteris-yerbabuenae/image-G86731.html)

En Chile tenemos al murciélago longirostro o de nariz larga (Platalina genovesium) que se ha registrado solo en el Valle de Azapa, en la XV Región. Esta especie, hasta hace algunos años considerada endémica de Perú, se alimenta de insectos y predominantemente néctar y frutos de cactus, siendo entonces un polinizador y posible dispersor de las especies que visita. Como muchos otros quirópteros nectarívoros posee un hocico alargado, así como una lengua especialmente larga cubierta de estructuras como un cepillo que de seguro le ayudan a extraer el néctar de las flores que visita.


Otra relación que se da entre el sonido y la polinización la tienen las plantas del Género Solanum y sus polinizadores insectos. Los estambres de sus flores tienen guardado sus granos de polen y solo lo sueltan cuándo el insecto llega y bate sus alas. La frecuencia del batir de sus alas es la señal para que los estambres liberen su contenido y caiga el polen sobre el bicho. La papa, los tomates, berenjenas, etc son cultivos de Solanum sp. y en Chile tenemos una gran diversidad de especies nativas y una que otra asilvestrada. En el archipiélago de Juan Fernández encontramos, por ejemplo, la papa de Juan Fernández (S. fernandezianum) que probablemente sea polinizada por Lasioglossum fernandezis, una abejita exclusiva de la Isla Robinson Crusoe.

Saolanum fernandezianum (foto de Patricio Novoa).

La función de las flores es usar a los polinizadores para transportar los gametos de un individuo a otro y crear descendencia con diversidad genética, clave para la evolución. Las plantas tienen mecanismos para evitar autopolinizarse. Existen barreras fisiológicas en los pistilos para que una vez que el polen del mismo individuo llega a él, no desarrolle el tubo polínico que "verterá" los espermatozoides en el ovulo. Otra estrategia es que la flor madure primero los estambres y luego los pistilos sin que coincidan como pasa con el quillay o el ajicillo (Alonsoa meridionalis).

Foto de Benito Rosende.

Algunas flores, si no reciben polen de otras plantas se autopolinizan para generar descendencia. Esto ocurre en la achicoria (Cichorium intybus). Otras se autopolinizan naturalmente como la arveja (Pisum sativum) o cuándo están en una época donde no hay polinizadores, como las violetas (Viola odorata).

Si la polinización es exitosa, entonces se desarrollará un embrión y su semilla que crecerán junto con el ovario que los recubre. Este ovario dará origen a un fruto que puede o no ser carnoso. Algunos de estos frutos son dispersados por gravedad o por el viento, pero otros son dispersados por animales, desarrollando interacciones tan complejas como las aquí mencionadas. Pero eso será tema para la segunda parte de este post "Frutos y dispersores".

Cometocino de Gay (Phyrgyllus gayi) visitando un michay de cordillera (Berberis montanus) cargado de frutos (foto de Benito Rosende).

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