Frutos y dispersores

Se considera, según la botánica, que el fruto es el producto del ovario desarrollado luego de la fecundación, en la flor. Por lo tanto el concepto fruto no incluye solo la fruta carnosa y dulce que solemos comer, también incluye las vainas llenas de semillas de algunas plantas o inclusive las "semillas" que son arrastradas por el viento como las del diente de león (Taraxacum officinale) o las "semillas" (en realidad frutos) del pasto.

Las diversas clases de dispersión de los frutos pueden ser por medio del viento (anemocora), gravedad (geocora) o por animales (zoocora). En el último caso se puede hacer la distinción si el dispersor es un ave (ornitocora), hormigas (mirmecocora), etc. También pueden clasificarse según si el animal se traga la semilla (endozoocoria) o si la transporta pegada a su cuerpo (epizoocoria).

Las plantas anemócoras se valen de estructuras en sus frutos que les permitan ser elevados por los aires. El laurel (Laurelia sempervirens) y la tepa (Laureliopsis philippiana) abren sus frutos al madurar y dejan al descubierto semillas con filamentos finos que les ayudan a ser arrastradas por el viento. El quillay (Quillaja saponaria), el bollén (Kageneckia oblonga) y el frangel (K. angustifolia), en cambio, abren sus frutos y liberan semillas que poseen un "ala" que facilita que el viento se las lleve.
Esta estrategia de dispersión tiene la ventaja de que puede llevar las semillas sumamente lejos del árbol madre, llegando a colonizar sitios aislados solo con la ayuda del viento. Algunas especies incluso han colonizado islas lejanas gracias a este método y han derivado en especies nuevas, como es el caso de los Dendroseris del archipiélago Juan Fernández. Pero por cada semilla que coloniza una isla lejana, miles o incluso millones murieron al caer al mar, de este modo, la desventaja de esta estrategia viene a ser lo azaroso de caer en un lugar propicio para germinar y desarrollarse o incluso que simplemente no sople viento suficiente como para alejar las semillas del árbol madre y crezcan compitiendo con este por los recursos agua, nutrientes y luz.

Fruto abierto de bollén, luego de haber dispersado sus semillas (foto de Benito Rosende).

La geocoria es una estrategia bastante simple que consiste en dejar caer los frutos o semillas y que la gravedad se encargue de diseminarlos. Para semillas y frutos de pequeño tamaño eso no parecería ser un problema: luego de caer o mientras caen el viento puede ayudar también a alejarse del árbol madre. En frutos grandes, en cambio, esta parece no ser una buena estrategia. De hecho, muchos de los frutos de gran tamaño que supuestamente se dispersan por geocoría, en realidad lo hacen por medio de animales que juntan estas semillas en despensas o las entierran para épocas de carestía, como suele ser el invierno. Luego, durante la primavera, aquellas semillas que no fueron consumidas germinan. Es el clásico caso de las ardillas que guardan bellotas. Mención honrosa podemos hacer del tunduco (Aconaemys fuscus) y la araucaria o pehuén (Araucaria araucana), que no es una planta con flor, ni da verdaderos frutos. El tunduco es un roedor que almacena los piñones de la araucaria para el invierno en despensas subterráneas. No siempre se come todas las semillas guardadas y algunas llegan a germinar.

Pingo-pingo (Ephedra chilensis) es una gimnosperma, no una planta con flor, pero recubre sus semillas con arilos carnosos y dulces diseñados para atraer animales que dispersen las semillas (foto de Benito Rosende).

El belloto del norte (Beilschmiedia miersii) da un gran fruto que cae y ahí queda. Es un caso notable de dispersión por geocoría pues al parecer no posee animales que lo dispersen o almacenen en galerías. Los frutos caen a cursos de agua (en cuyo caso pueden llegar mas lejos) o al suelo, donde quedan expuestos a roedores o ganado hambriento. A su pariente el belloto del sur (B. berteroana) le pasa algo similar, con la diferencia de que su fruto está cubierto de una pulpa de sabor dulce. La producción de azúcares tiene un costo metabólico importante, por lo tanto no tiene mucho sentido para un árbol recubrir las semillas con pulpa azucarada solo para que ésta se pudra en el suelo y de paso pueda ser un foco infeccioso que mate a la semilla misma. Es mas: muchos (si no todos) frutos carnosos poseen en su pulpa sustancias que inhiben la germinación de las semillas. ¿Será que que estos árboles, como le pasa a otras especies nativas, están esperando que animales de gran tamaño consuman sus frutos y los diseminen? ¿Quizá animales de gran tamaño ahora extintos como perezosos terrestres, caballos americanos o gonfoterios?

 

Así como en África los elefantes diseminan frutos como los de las acacias (der), los gonfoterios (izq) pudieron haber diseminado los frutos de palma chilena, espinos, algarrobos, etc. (imágenes sacadas de www.wikipedia.org).

Quizá la palma chilena (Jubaea chilensis) también espera a alguno de estos grandes animales a juzgar por el gran tamaño del fruto, que recubre con pulpa una semilla también de tamaño considerable, aunque en la actualidad sus semillas son almacenadas en galerías por el degú (Octodon degu), y algunas de estas germinan. Hace miles o quizá millones de años una palma chilena situada en una quebrada pudo haberse visto sacudida por el viento, dejando caer unos cuantos frutos directo en un estero que, con su corriente, los arrastraría grandes distancias. Dicho estero habría de tributar a un río, con sus semillas naufragas, para llegar al mar y desde ahí, arrastrado por las potentes corrientes marinas, y contra todo pronostico, haber llegado hasta la isla mas apartada del planeta: Rapa Nui. Aquí habrían de germinar y crecer las semillas viajeras, colonizando y poblando la isla y derivando en una nueva especie: Paschalococos disperta, endémica de la isla.
La palma de isla de pascua habría de extinguirse, quizá producto de la acción humana, aunque hace algunos años se llevaron ejemplares de palma chilena en un intento por llenar el nicho ecológico que quedó vació luego de la extinción de P. disperta.

Cuando los frutos maduros del colliguay (Colliguaja odorifera) son expuestas a las altas temperaturas del verano se revientan expulsando las semillas a distancia.

Pero en general los frutos carnosos están diseñados para ser consumidos enteros, con semilla y todo, y no solo la pulpa. Para ello los frutos desarrollan una serie de adaptaciones tanto para atraer al dispersor correcto, como para sobrevivir a la ingesta por parte de estos. Así, vemos que los frutos para las aves suelen ser de colores llamativos como el rojo o amarillo, ya que la mayoría de las aves ven en colores, del mismo modo, no suelen tener olores penetrantes ya que las aves no suelen tener buen olfato y son de un tamaño adecuado para poder ser consumidas. En Chile contamos con una multitud de aves que se alimentan de frutos y dispersan las semillas a través de sus excrementos: tencas (Mimus thenca), cometocinos (Phyrgilus sp.), tordos (Curaeus curaeus), etc. El zorzal es un conocido pájaro que vive en la naturaleza y en urbes, cerca de plazas y en jardines. Es un consumidor de fruta, entre otras cosas, y consume en jardines los frutos del nativo maqui (Aristotelia chilensis) y el exótico ligustrino (Ligustrum sp.). En Juan Fernández, donde se piensa que fue introducido accidentalmente, su alimentación frugívora ha favorecido la colonizacion en la isla de especies foráneas como la zarzamora o murra (Rubus ulmifolius), que crece rápidamente y cubre las plantas nativas en su intento por alcanzar la luz. También se alimenta de la murta continental (Ugni molinae), que ha adoptado un carácter invasivo y ha desplazado a la murta endémica del archipiélago Ugni selkirkii.

Frutos del maqui, antaño muy consumidos por la población indígena en Chile. Actualmente es un fruto muy apetecido por la cantidad de antioxidantes que tiene (foto sacada de www.wikipedia.org).

Fío-fío (Elaenia albiceps) consumiendo los frutos del litre (Lithraea caustica), un árbol endémico (foto de Paula Vásquez).

Habiendo tanta abundancia de pequeños frutos en los bosques chilenos, no es de extrañar que el peumo (Cryptocarya alba) fructifique en mitad del invierno, de modo que no tiene competencia y las aves frugívoras lo tienen como única opción para nutrirse de su pulpa.

Por el contrario, los frutos especializados en mamíferos no suelen ser de colores llamativos. Incluso algunos siguen verdes o se tornan café al madurar, ya que muchos mamíferos no ven en colores, o distinguen pocos colores, lo que se ve compensado por su olfato, razón por la cuál estos frutos tienen un aroma penetrante al madurar. Esto es para generalizar, de hecho, los primates vemos en colores y los frutos "para primates" suelen tener colores vistosos al madurar al mismo tiempo que tienen dulces fragancias o derechamente apestan.

Así como las plantas tienen estrategias para atraer dispersores, tienen adaptaciones para sobrevivir a la ingesta. Es por eso que algunas semillas tienen un sabor amargo o poseen toxinas, así el animal que ingiere entero el fruto no daña la semilla pues evita masticarla. La semilla puede estar cubierta de un endocarpio leñoso, lo que llamamos comúnmente "cuesco", que poseen guindas y duraznos. También puede ser que la superficie de la semilla, llamada testa, sea muy dura y gruesa: así evita el daño mecánico en la masticación y la acción de los jugos gástricos en el estómago de los herbívoros. Tal es el caso del espino (Acacia caven), cuyas semillas están cubiertas de una testa tan dura que les cuesta mucho más germinar cuándo se siembran de forma directa, que cuándo han pasado por el cuerpo de un caballo, una vaca o un guanaco (Lama guanicoe), que algunos piensan fue el animal que trajo a nuestro país este árbol, importándolo en forma de semillas en su tracto digestivo.
El guanaco es uno de los animales nativos que forma parte de la fauna mayor. Su rol en la dispersión de nuestra flora nativa no parece haber sido muy estudiado, como pasa con la vicuña (Vicugna vicugna), el huemul (Hippocamelus bisulcus) o la taruca (H. antisensis), nuestros otros grandes herbívoros nativos.
Quizá sean los guanacos quienes mejor dispersen o hayan dispersado los frutos de distintos cactus y árboles del Género Prosopis en el norte y centro de Chile.
En los excrementos la semillas pueden encontrar una dósis de abono que les facilite la obtención de nutrientes cuándo crezcan, también puede constituir una barrera mecánica frente a depredadores de semillas como roedores o insectos. Un ejemplo es el gorgojo del espino (Pseudopachymerina spinipes), que ataca toda semilla de espino que pase el tiempo suficiente en la vaina como para que sea detectado por el insecto.

Híbrido de guanaco y llama en el espinal de la Reserva Nacional Lago Peñuelas, en donde habitan manadas de estos camélidos, rellenando el nicho ecológico que quedó vacío luego de que en la zona extinguiesen los guanacos salvajes hace tanto tiempo (foto de Juan Pablo Salgado).

No solo herbívoros comen frutos, los omnívoros también, incluso algunos que pensamos que solo comen carne, como los zorros (Lycalopex sp.). En Chile viven tres especies de zorros: el culpeo (L. culpaeus), el chilla (L. griseus) y el de Darwin (L. fulvipes), también llamado de Chiloé o "zorro azúl" traducido desde el mapudungún. En la zona central, al culpeo y al chilla se le adjudica la dispersión del litre, pues se sabe que consumen sus frutos y sus fecas, en ocasiones, vienen repletas de sus semillas. Sin embargo, un estudio realizado en el Parque Nacional Fray Jorge parece indicar que al pasar por el cuerpo del zorro culpeo las semillas de litre demoran más en germinar, no así las semillas del pimiento (Schinus molle), cuyos frutos rojos y rosados también sirven de alimento a estos cánidos.

Excremento de zorro, fácil de identificar por las abundantes semillas de litre (foto de Juan Pablo Salgado).

El monito del monte (Dromiciops sp.) es un marsupial, también omnívoro, que goza alimentándose de los frutos de distintas mirtáceas, maqui y del quintral (Tristerix sp.), un arbusto nativo que parasita los árboles. El quintral posee un fruto de pulpa muy pegajosa que al pasar por el tracto digestivo del monito del monte queda pegado a las ramas de los árboles, pues el monito, haciendo honor a su nombre, es arborícola.

Monito del monte defecando una semilla de quintral, que es tan pegajosa que deja un hilo de caca (fotocaptura de la serie documental "Patagonia salvaje", episodio 1: "Montañas de Fuego" de la BBC).

Existe también la llamada mirmecocoría, en la cuál las hormigas son agentes dispersores. Estos animales son conocidos por tener una gran gama de alimentos y algunas especies almacenan semillas de pastos en galerías especiales que usan como despensas para tiempos de carestía. Eventualmente algunas de estas semillas pueden no ser consumidas y así germinar. En las siguientes fotos el autor, Bernardo Segura, me comenta que en el proceso de recolección de las semillas las hormigas le cortaban un filamento al fruto para transportarlo con mayor facilidad.
El quisco (Echinopsis chiloensis) posee unos frutos de pulpa blanca dulce comestibles para el ser humano, que se abren al madurar y son aprovechados tanto por aves como por hormigas que colectan la pulpa y con ella las pequeñas semillas.

Fotos de Bernardo Segura.

Foto sacada del siguiente link: http://www.chilebosque.cl/shrb/echinopsis_chiloensis.html

¿Y cómo lo hacen las plantas para evitar que sus semillas sean ingeridas por los depredadores de semillas, aquellos que las destruyen? Como se mencionó antes, los frutos llaman a tipos específicos de animales, y en sus excrementos hay una barrera frente a ciertos insectos, pero quizá en Chile ocurra algo más. Se sabe que en Europa los árboles alternan períodos de abundancia de semillas con años de muy poca fructificación. De esta manera los años de carestía reducen las poblaciones de animales como roedores, predadores de semillas más que dispersores. Al año siguiente, ante la disminución de estos predadores, los árboles generan muchos frutos que tienen mas probabilidades de sobrevivir. Esto a su vez aumenta con el tiempo la población de predadores, y el árbol nuevamente tendrá períodos de poca producción para acabar con esta abundancia de animales. Es posible que el mismo fenómeno ocurra en Chile. Quizá eso explica la "ratada", que es un fenómeno que ocurre cada varios años, cuando las plantas del Género Chusquea como la quila (Ch. quila y Ch. cumingii) o el colihue (Ch. culeu) florecen y dan frutos. Todos los miembros de la especie lo hacen a la vez, después de haber esperado años. Generan una sobreabundancia de semillas tal, que las poblaciones de roedores nativos aumentan hasta formar hordas voraces. Acaban prácticamente con todo su alimento y realizan migraciones en busca de algo que comer, por lo que a veces llegan a las zonas de cultivo y causan estragos entre los agricultores. Según testimonios recogidos en la X y XIV Regiones, los cuerpos de agua quedan con una "nata" de cadáveres flotantes de ratas. Muertas de inanición o ahogadas al tratar de cruzar ríos en busca de algo de alimento.

Roedores muertos en la orilla de cuerpos de agua en una ratada que tuvo lugar en 2001 (foto sacada del siguiente link: http://www.medwave.cl/link.cgi/Medwave/Reuniones/1/2568?ver=sindiseno).

Aunque extraño, otros grupos de seres vivos han empleado estrategias similares para reproducirse: animales y hongos. Primero veamos los animales: algunas especies de insectos palo, llamados en Chile "palotes" (Orden Phasmida), colocan huevos similares a semillas, imitando a las especies que son recolectadas por hormigas. Las semillas verdaderas poseen en su superficie una bolita con nutrientes (eleosoma) que es lo que atrae a las hormigas y las recolectan llevándolas bajo tierra a sus hormigueros. Los huevos de palote poseen también una estructura que imita a la de las semillas y las hormigas, engañadas, los llevan también bajo la superficie donde se desarrollan a salvo de depredadores pues luego las hormigas evitan consumirlos.
En cuanto a los hongos, es tema para toda una entrada mas adelante: las trufas. Existen muchísimas especies de trufas las cuales para reproducirse, a diferencia de otros hongos cuyas esporas son dispersadas por el viento, requieren de los servicios de animales. De forma análoga al fruto en las plantas, las trufas desarrollan una estructura subterránea nutritiva y repleta de esporas. Dicha estructura despide moléculas de olor que ayudan a los animales a detectarlas, así escarban en la tierra para encontrarlas y consumirlas, repartiendo las esporas en sus excrementos, cuán semillas.

Aunque las semillas en los excrementos vienen con una dosis de abono, en ocasiones su viaje no termina ahí. Los escarabajos estercoleros, que cuentan con varias especies nativas de Chile, disgregan las fecas para comer y para reproducirse: algunas especies hacen bolas de excremento que ruedan hacia un lugar propicio para enterrarla mientras que otros hacen túneles bajo la misma bosta para enterrar un poco de esta, de modo que indirectamente siembran estas semillas.

Homocopris torulosus (foto de Andrés Ramirez Cuadros).

A veces la dispersión de semillas puede se un tanto incómoda, como pasa con las plantas del Género Acaena, cuyo fruto cuenta con ganchos que se adhieren a los zapatos de las personas y seguramente también al ganado y, antaño, principalmente a zorros, guanacos y huemules. La planta introducida Ambrosia chamissonis crece en las dunas costeras del litoral central y sus frutos consisten en una cubierta con espinas que recubre la semilla. Para talones y plantas suaves puede ser muy doloroso pisar una de estas semillas. Seguramente la planta espera no una pisada humana si no la de algún ave playera que esté anidando entre sus matas o que pase caminando por allí.

Nido de pilpilén (Haematopus palliatus) entre Ambrosia chamissonis (foto de Benito Rosende).

Por último quisiera hablar del más grande dispersor de semillas de todo el mundo: el ser humano (Homo sapiens). Nuestra especie desde sus inicios ha propagado diferentes plantas, ya sea por nuestros excrementos o por la agricultura. Transportamos conscientemente hortalizas y árboles frutales en la forma de vástagos, tubérculos y también como semillas hacia nuevos rincones del planeta. Así han llegado a Chile árboles como el peral (Pyrus communis) o el manzano (Malus domestica) y en Europa llegó el choclo (Zea mays) o el tomate (Solanum lycopersicum). Hemos transportado semillas involuntariamente, como las malezas que salen en terrenos baldíos o aquellas que se han asilvestrado.
Para las especies nativas de Chile el ser humano ha tenido variados roles. Los primeros habitantes de nuestro territorio seguramente fueron dispersores de frutos pequeños a través de sus excrementos, y seguramente mas de algún fruto de peumo o de belloto del norte se cayó de las canastas donde los transportaban desde el bosque hacia sus poblados y campamentos, y el cuesco de los frutos del keule (Gomortega keule) debió ser lanzado lejos de la misma manera que uno lanza el cuesco del durazno cuando se ha comido la pulpa.
Actualmente nuestro rol es mucho mas consciente: multiplicamos plantas para adornar nuestras casas, calles y plazas. Mas importante: reproducimos plantas en peligro de extinción porque hemos comprendido el valor intrínseco de estas especies. Nos hemos convertido en una especie que puede, y debe, entender este valor y ejercer nuestra facultad de ayudar a aquellas que, gracias a nuestra imprudencia, podrían desaparecer.

Siembra de bellotos del norte, peumos y palma chilena (foto de Juan Pablo Salgado).